Краткий обзор классификации кактусов по Бакебергу

Все о кактусах: выращивание, содержание, цветение, опыление, посев, прививки

Краткий обзор классификации кактусов по Бакебергу

Сообщение Диана » 20 апр 2009, 14:11

Краткий обзор классификации кактусов по Бакебергу

Бакеберг в соответствии с традициями, восходящими к Шуману, разделяет семейство Cactaceae на три подсемейства.

Первое подсемейство — Peireskioideae — включает кактусы с хорошо развитыми или редуцированными листьями, древовидными, кустарниковыми или образующими низкие группы сращений стеблями. Дневные цветы могут быть собраны в кисти, семена крупные, гладкие. Подсемейство делится на две трибы и состоит из трех родов: Pelreskia (1), Rhodocactus (2) и Maihuenia (3). Кактусы этого подсемейства образуют четыре ареала в основном в Центральной и Южной Америке. Южнее всех, пересекая 45-ю параллель, распространен род Maihuenia.

Второе подсемейство — Opuntioideae — включает кактусы с членистыми стеблями, сильно редуцированными листьями и с глохидиями в ареолах. Многочисленные представители семейства встречаются от Канады до Патагонии. Севернее всех распространена морозоустойчивая Opuntia fragilis, самые южные — растения рода Pterocactus.

Подсемейство разделяется на несколько триб, подтриб, групп и подгрупп и включает следующие роды: Quiabentia (4), Peireskiopsis (5), Austrocylindropuntia (6), Pterocactus (7), Cylindropuntia (8), Grusonia (9), Marenopuntia (10), Tephrocactus (11), Maihueniopsis (12), Corynopuntia (13), Micropuntia (14), Brasillopuntia (15), Consolea (16), Opuntia (17), Nopalea (18), Tacinga (19). При членении этого подсемейства Бакеберг уже использует географический признак, разделяя первые две подтрибы на северные и южные группы. Некоторые растения подсемейства представляют интерес для коллекций, а часть из них обычно используют как подвои. Как правило, эти кактусы легко размножаются вегетативно (в особенности членистые), благодаря чему некоторые виды широко распространены в комнатном растениеводстве.

* Здесь и далее цифра в скобках обозначает порядковый номер рода в системе. В книге А.Урбана ошибочно указано, что кактусы рода Tacinga не имеют глохидий. На самом деле эти растения имеют легко отпадающие глохидии.

Третье подсемейство — Cereoideae, или Cactoldeae,— установленное Шуманом, объединяет все остальные кактусы, не имеющие листьев и без глохидий. Представители этого подсемейства по ареалам распространения сходны с опунциевыми, но значительно превосходят их по количеству и разнообразию. Бакеберг разделил подсемейство на две трибы — Hylocereeae и Сегееае. Первая включает плетевидные и прутнковидные свисающие и ползучие эпифитные кактусы с круглыми, овальными и гранеными побегами и воздушными корнями на стебле и состоит из нескольких подтриб.

Первая подтриба — Rhipsalldinae — делится на группы и подгруппы и включает роды: Rhipsalis (20), Lepismium (21), Acanthorhipsalis (22), Pseudorhipsalis (23), Hatiora (24), Erythrorhipsalis (25), Rhipsalidopsis (26), Epiphyllanlhus (27), Pseudozygocactus (28), Epiphyllopsis (29), Schlumbergera (30), Zygocactus (31).

Вторая подтриба — Phyllocaetinae — состоит из одной группы и двух подгрупп; включает роды: Cryptocereus (32), Marniera (33), Lobeira (34), Epiphyllum (35), Eccremocacius (36), Pseudonopalxochia (37), Nopalxochia (38), Chiapasia (39), Disocactus (40), Wittia (41).

Третья подтриба — Hylocereinae — также разделена на несколько групп и подгрупп и состоит из следующих родов: Strophocactus (42), Deamia (43), Werckleocereus (44), Selenicereus (45), Mediocactus (46), Weberocereus (47), Wilmattea (48), Hylocereus (49), Aporocactus (50).

Некоторые кактусы этой трибы широко используют как подвои. Кроме того, в обычном комнатном цветоводстве исключительно широко распространены гибридные эпифиллюмы и зиго-кактусы. Такие представители трибы, как гилоцереусы и селеницереусы, расцветают красивыми, самыми крупными у кактусов цветками.

Вторая триба подсемейства включает шаровидные и столбо-видные растения и состоит из двух полутриб — южной и северной. Эти полутрибы разделяются на подтрибы в зависимости от формы стебля кактусов.

Первая подтриба — Austrocereinae — состоит из шести групп.

Первая группа включает небольшие эпифитные растения с дневными цветками и состоит из рода Pfeiffera (51). Вторая установлена Бакебергом для низких кустящихся растений из Центрального Перу и состоит из рода Mila (52). В третью входят столбовидные кактусы разных размеров с дневными и ночными цветками, имеющими околюченные цветочные трубки и завязи. Подгруппа цветущих днем родов растений: Corryocactus (53), Erdisia (54), Neoraimondia (55), Neocar-denasia (56), Yungasocereus (57) и Lasiocereus (58). Подгруппа ночецветных: Armafocereus (59), Callymmanthium (60), Brachycereus (61). Четвертая группа — ночецветные цереусы — отличаются от подгруппы ночецветных предыдущей группы отсутствием колючек на цветоножке и завязи; состоит из родов: Jasminocereus (62), Stetsonia (63), Browningia (64), Gymnocereus (65), Azureocereus (66). Пятая группа объединяет цереусы с дневными несимметричными цветками и разделяется на две подгруппы в зависимости от формы в молодом возрасте (столбовидной или шаровидной). Первая подгруппа включает: Cllstanthocereus (67), Loxanthocereus (68), Winterocereus (69), Bolivicereus (70), Borzicacius (71), Seticereus (72), Akersia (73), Seticlelstocactus (74), Cleisiocactus (75), Cephalocleistocacius (76), Oreocereus (77), Morawetzia (78). Вторая подгруппа состоит из Den.rn.oza (79), Arequipa (80), Submatucana (81), Matucana (82). Некоторые кактусы этой группы—ценные коллекционные растения. В шестой группе шаровидные и столбовидные кактусы объединены еще Бергером на основании типичного воронкообразного с покрытой волосками цветочной трубкой цветка. Подгруппа ночецветных включает роды: Samaipaticereus (83), Philippicereus (84), Setiechinopsis (85), Trichocereus (86), Roseocereus (87), Eulychnia (88), Rauhocereus (89), Haageocereus (90), Pygmaeocereus (91), Weberbauerocereus (92), Echinopsis (93). Цветущие днем: Leucostele (94), Helianthocereus (95), Chamaecereiis (96), Pseudolobivia (97).

Вторая подтриба — Austrocactinae — южные кактусовые; состоит из двух больших групп.

Группа Lobiviae разделяется на три подгруппы и включает многие широко известные в коллекциях кактусы. Первая подгруппа состоит из родов Acantholobivia (98), Acanthocalycium (99), Lobivia (100). Вторая установлена Бакебергом для небольших высокогорных растений, в основном из Боливии, и включает роды Mediolobivia (101) и Aylostera (102). В третью подгруппу входят растения, имеющие цветки с голыми трубками и завязью; это роды Rebutia (103) и Sulcorebutia (104). Группа Austroechinocacti установлена для растений, которые в отличие от кактусов предыдущей группы образуют цветки преимущественно на верхушке стебля. Большинство из этих растений представляет интерес для коллекционеров и часто составляет основу собраний. Восточная ветвь группы: Austrocactus (105), Pyrrhocactus (106), Brasilicactus (107), Parodia (108), Wig-ginsia (109), Eriocactus (110), Notocactus (111), Frallea (112), Blossfeldia (113), Soehrensia (114), Oroya (115), Gymnocalyciuin (116), Brachycalycium (117), Weingartia (118), Neowerdermannia (119). Тихоокеанская ветвь: Rodentlophlla (120), Neochilenia (121), Horridocactus (122), Delaetia (123), Reicheo-cactus (124), Neoporteria (125), Eriosyce (126), Islaya (127), Pilocoplapoa (128), Copiapoa (129).

Предложенная Бакебергом систематика группы южных эхи-нокактусовых, особенно западной ветви, требует еще значительной разработки для выяснения места и статуса нескольких родов.

Вторая полутриба — Boreocereeae — разделена Бакебергом на подтрибы Boreocereinae и Boreocacilnae. Первая подтриба состоит из 10 групп разнообразных столбовидных кактусов.

Первая группа установлена Бергером для растений с крупными цветками, трубка которых покрыта волосками или колючками, плод также колючий. Включает роды: Acanthocereus (130), Peniocereus (131), Dendrocereus (132), Neoabbottia (133), Leptocereus (134) (последний род — с дневными цветками). Вторая группа включает роды Leocereus (135) и Zehntnerella (136) — кактусы с мелкими цветками. Третья группа — небольшие растения с красивыми цветками, у которых трубка и завязь покрыты колючками, а рыльце пестика зеленое. Состоит из двух родов: Echinocereus (137) и Wilcoxia (138). Четвертая группа объединяет ночецветные растения с тонкими побегами и включает, как и другие группы этой подтрибы, северо- и южноамериканские кактусы. Состоит из следующих родов: Nyctocereus (139), Eriocereus (140), Harrlsia (141), Arthrocereus (142), Machaerocereus (143). Пятая группа объединяет несколько родов кактусов с дневными цветками: Heliocereus (144), Bergerocactus (145), Rathbunia (146). Сложная по составу шестая группа, предложенная вначале Бергером, объединяет растения с дневными и ночными цветками. Некоторые из представителей группы образуют цефалии. В список родов группы включены: Polaskia (147), Lemaireocereus (148), Pachycereus (149), Heliabravoa (150), Marshallocereus (151), Rooksbya (152), Ritterocereus (153), Carnegiea (154), Neobuxbaumia (155), Pterocereus (156), Marglnatocereus (157), Stenocereus (158), Isolatocereus (159), Anisocereus (160), Escontria (161), Hertrlchocereus (162), Mitrocereus (163), Neodawsonia (164), Cephalocereus (165), Backebergia (166), Haseltonia (167). Седьмая группа установлена для столбовидных разветвляющихся цереусов с мелкими цветками и состоит из родов Myrtillocactus (168) и Lophocereus (169). Восьмая группа северных цереусовых включает только южноамериканские роды: Brasilicereus (170), Monvlllea (171), Cereus (172). Девятую группу образуют кактусы с истинными или ложными цефалиями. Роды: Castellanosia (173), Subpilocereus (174), Pilosocereus (175), Micranthocereus (176), Facheiroa (177), Trixanthocereus (178), Pseudoespostoa (179), Vatricania (180), Austrocephalocereus (181), Neobinghamia (182), Espostoa (183), Coleocephalocereus (184), Stephanocereus (185), Arrojadoa (186). В десятую группу Бакеберг сводит шаровидные или короткоцилиндри-ческие кактусы, образующие цефалии и многочисленные мелкие дневные цветки (род Melocactus (187)), а также растения с плоским стеблем, сравнительно небольшим цефалием и душистыми, относительно крупными ночными цветками (род Discocactus (188)). Различие кактусов этих родов все-таки слишком велико, чтобы согласиться с объединением их в одной группе. Как мелокактусы, так и дискокактусы высоко ценятся любителями, но введение в коллекцию однотипных представителей этих родов необосновано.

Вторая подтриба состоит из двух больших групп, относящиеся к ним кактусы различаются по месту образования цветка. У растений группы Boreoechinocacti цветки образуются из ареол, а группы Mammillariae — из аксилл или из бороздок разделенных ареол.

Первая группа членится на две подгруппы — Euboreoechinocacti и Mediocoryphanthae — и включает следующие роды кактусов: Echinocactus (189), Homalocephala (190), Astrophy-tum (191), Sclerocactus (192), Leuchtenbergia (193), Neogomesia (194), Ferocactus (195), Hamatocactus (196), Echino fossillocactus (197), Coloradoa (198), Thelocactus (199), Echino-mastus (200), Utahia (201), Pediocactus (202), Gymnocactus (203), Strombocactus (204), Obregonia (205), Toumeya (206), Navajoa (207), Pilocanthus (208), Turbinicarpus (209), Aztekium (210), Lophophora (211), Epithelantha (212), Glandulicactus (2l3),Ancistrocactus (214). Два последних рода образуют вторую подгруппу. Статус отдельных родов и их место в системе являются спорными и уточняются новыми исследованиями. Почти все кактусы этой группы традиционно считаются наиболее ценными растениями коллекций. Вторая группа разделена Бакебергом на три подгруппы в зависимости от места появления цветка. К первой подгруппе отнесены кактусы, зацветающие из основания бороздки или ее рудиментарного образования. Это подгруппа — Coryphanthae — объединяет роды: Neslloydia (215), Neobesseya (216), Escobaria (217), Lepidocoryphantha (218), Coryphantha (219), Roseocactus (220), Encephalocarpus (221), Pelecyphora (222).

Во вторую подгруппу — Mediomammillariae — входит один род Ortegocactus (223), образующий опушенный цветок из аксиллы и опушенную ягоду. Наблюдения Г. Франка показывают, что сведения об опушенности ц.ветоножки и ягоды возникли в результате небрежного описания растения. Судя по всему, род Ortegocactus относится к первой подгруппе.

Третью подгруппу — Eumammillariae — образуют роды: So-lisia (224), Ariocarpus (225), Mammlllaria (226), Porfiria (227), Krainzia (228), Phellosperma (229), Dolichothele (230), Bartschella (231), Mamillopsis (232) и Cochemiea (233), заключающие систему Бакеберга.

Кактусы группы маммилляриевых также обычно собирают в коллекции, а растения нескольких родов являются “элитными”. Что касается их классификации, то она не принята безоговорочно: связи и статус некоторых родов оспаривались многими специалистами. В числе наиболее значимых предложений — объединение Д. Р. Хантом в единый род Mammiliaria кактусов третьей подгруппы (за исключением ариокарпусов), а также различные перемещения в пределах обеих групп.

После смерти Бакеберга (1966 г.) были найдены и описаны многочисленные новые виды кактусов (ежегодно в литературе появлялись десятки названий разных таксонов), предложены новые роды, статус которых в одних случаях представляется сомнительным (Cochiseya, Eomatucana, Mirabella (?)), но в других (Uebelmannia) сомнений не вызывает. Ф. Буксбаум, опираясь на результаты своих исследований, опубликовал в 60-е годы ряд статей, уточнивших иерархию и статус отдельных родов в основных линиях развития кактусовых.

Особый интерес представляют исследования кактусов с помощью современных инструментальных методов. Следует упоминуть о работе Б. Лёенбергера, сотрудника ботанического сада и музея в Западном Берлине по изучению микроструктуры пыльцы. Он исследовал пыльцу около 700 кактусов, представляющих 630 видов (210 родов из 233 по системе Бакеберга), в результате чего были получены ценные для систематики сведения. Известно, что Буксбаум в своей системе отнес мексиканские астрофитумы к южноамериканским кактусам по ряду признаков. Лёенбергер, изучая эти кактусы, показал, что зерна пыльцы астрофитумов и фрайлей действительно по ряду признаков сходны, но эти признаки встречаются независимо как у североамериканских, так и южноамериканских растений. Представители другого проблематичного для систематики рода кактусов — вейнгартии оказались вместе с сулкоребюциями ближе к ребюциям, что и предполагалось рядом исследователей. В случае с дискокактусами с этой точки зрения неправыми оказались и Бакеберг, считавший их родственными мелокактусам, и Буксбаум, размещавший их ближе к гимнокалициумам. Последние в свою очередь обнаружили сходство с копьяпоа. Много общего показали зерна пыльцы кактусов родов Austrocacius, Pyrrhocactus, Eriosyce, Eulychnia, Neoporteria, зато у растений как будто близкого рода Reicheocactus структура пыльцы была иной. Сходными по этому критерию оказались склерокактусы и эхинокактусы. По структуре пыльцы обрегония оказалась уникальной в ряду близкородственных кактусов. Лобивии и хамецереус, по данным Лёенбергера, близки эхинопсисам, хотя по разделению Буксбаума эти растения относятся к разным трибам. Очевидно, что сами по себе результаты подобных исследований не могут быть решением спорных вопросов классификации кактусов. но в комплексе важных для систематики признаков микроструктура пыльцы и тесты семян играет важную роль. Например, в 1977 году “Cactus and Succulent journal” (США) подверг ревизии род Turbinicarpus, используя данные, полученные при анализе семян на сканирующем электронном микроскопе. В результате радикальных перемен многие растения утратили статус вида, а главное, к турбиникарпусам были причислены давно вызывающие споры специалистов Pelecyphora pseudopectinata и Gymnocactus valdezianus.

Пользуясь при работе с Коллекцией классификационной системой Бакеберга, следует вносить в картотеку данные о номенклатурных изменениях таксонов. Такая информация важна и для выяснения статуса растений, и для уточнения их исторической “биографии”. Но главное ее значение — подготовка любителя к переходу на будущую новую систему, появление которой безусловно следует ожидать.
Аватара пользователя
Диана
 
Сообщения: 35
Зарегистрирован: 20 апр 2009, 11:50
Откуда: Москва

Вернуться в Кактусы

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 0